Kapitel 8: Der Energiestoffwechsel der Mikroorganismen

Welche Verbindungen können von chemolithotrophen Bakterien als Elektronendonoren genutzt werden?

Ammonium, Nitrit, reduzierte Schwefelverbindungen wie Schwefelwasserstoff, elementarer Schwefel und Thiosulfat, Eisen(II)ionen, molekularer Wasserstoff, Kohlenmonoxid.

Was versteht man unter der Stickland-Gärung?

Unter der Stickland-Gärung versteht man die gemeinsame Vergärung von zwei Aminosäuren, wobei eine Aminosäure als Elektronendonor (Deaminierung, Oxidation zur 2-Ketosäure, oxidative Decarboxylierung), die zweite als Elektronenakzeptor (Reduktion am α-Kohlenstoffatom bei gleichzeitiger Deaminierung).

Was versteht man unter der gemischten Säuregärung? Welche Produkte entstehen und für welche Organismengruppe ist dieser Gärungstyp charakteristisch?

Bei der gemischten Säuregärung entsteht aus Kohlenhydraten ein Gemisch von Säuren, und zwar Lactat, Acetat, Formiat und Succinat. Daneben entsteht Kohlendioxid, Wasserstoff und Ethanol. Die gemischte Säuregärung ist charakteristisch für die Enterobakterien.

Wie unterscheidet sich die homofermentative von der heterofermentativen Milchsäuregärung?Wie unterscheidet sich die homofermentative von der heterofermentativen Milchsäuregärung?

Bei der homofermentativen Milchsäuregärung werden aus Glucose über den Embden-Meyerhof-Parnas-Weg 2 Moleküle Lactat gebildet. Dabei werden 2 ATP gebildet. Bei der heterofermentativen Milchsäuregärung werden aus einer Glucose über den Phosphoketolaseweg jeweils ein Molekül Lactat, Ethanol und Kohlendioxid synthetisiert, die Energieausbeute beträgt nur ein ATP pro Glucose.

Welche Möglichkeiten der Pyruvat-Umsetzung haben gärende Mikroorganismen?

Pyruvat-Umsetzung zu Acetyl-Coenzym A, Kohlendioxid und reduziertem Ferredoxin durch die Pyruvat:Ferredoxin-Oxidoreduktase (Clostridien). Pyruvat-Umsetzung zu Acetyl-Coenzym A und Formiat durch die Pyruvat: Formiat-Lyase (Enterobakterien). Pyruvat-Umsetzung zu Acetaldehyd und Kohlendioxid durch die Pyruvat-Decarboxylase (Hefen und Zymomonas). Umsetzung von 2 Pyruvat zu Acetyllactat und Kohlendioxid durch die Acetyllactat-Synthase (Enterobacter).

Was versteht man unter Gärungsstoffwechsel und wo liegen die grundsätzlichen Unterschiede zur Atmung?

Als Gärung bezeichnet man den Abbau einer organischen Verbindung ohne Nutzung externer Elektronenakzeptoren. Das Substrat wird in der Regel oxidiert, dabei Energie über Substratstufenphosphorylierung konserviert. Um einen Ausgleich der Redoxbilanz zu erreichen werden Produkte der Oxidation als Elektronenakzeptoren verwendet. Im Gegensatz zur Atmung, bei der immer ein externer Elektronenakzeptor genutzt wird, findet beim Gärungsstoffwechsel kein Elektronentransport und damit auch keine Energiekonservierung über Elektronentransportphosphorylierung statt. Eine Ausnahme stellt die gemischte Säuregärung der Enterobakterien dar, bei der ein kleiner Teil der Energie durch die Fumaratatmung, d.h. durch Elektronentransport bei der Oxidation von Fumarat zu Succinat, konserviert wird.

Auf welchem Stoffwechselweg beruht der Energiestoffwechsel der acetogenen Bakterien?

Grundlage des Energiestoffwechsels der acetogenen Bakterien ist der Wood-Ljungdahl-Weg (reduktiver Acetyl-Coenzym-A-Weg). Hier wird nach Reduktion eines Kohlendioxidmoleküls zu gebundenem Kohlenmonoxid und Reduktion eines weiteren Kohlendioxidmoleküls bis zur Stufe einer Methylgruppe, aus den beiden C1-Gruppen Acetyl-Coenzym A gebildet, welches im Anschluss über Acetylphosphat zu Acetat verstoffwechselt wird. Dabei wird ATP über Substratstufenphosphorylierung gebildet. Außerdem ist die Kohlendioxidreduktion mit der Konservierung von Energie durch den Aufbau einer protonen- oder natriummotorischen Kraft verbunden.

Wie konservieren methanogene Bakterien bei Wachstum auf H2 und CO2 Energie?

Methanogene Bakterien konservieren Energie über Elektronentransportphosphorylierung. Die dazu notwendige Energetisierung ihrer Cytoplasmamembran erfolgt durch den Transport von Protonen und Natriumionen über die Membran. Die elektrochemische Potentialdifferenz für Protonen wird durch eine Elektronentransportkette zur Reduktion des bei der Methansynthese anfallenden Coenzym-M-Coenzym-B-Heterodisulfids aufgebaut. Die elektrochemische Potentialdifferenz für Natriumionen entsteht durch die Aktivität eines weiteren membranständigen Enzyms(H4MPT:HS-Coenzym-M-Methyltransferase: Transfer einer Methylgruppe von Tetrahydromethanopterin auf Coenzym M).

Was versteht man unter Sulfatatmung und welche Organismen sind dazu in der Lage?

Unter Sulfatatmung versteht man die Reduktion von Sulfat zu Sulfid. Die strikt anaeroben sulfatreduzierenden Organismen (Sulfatatmer) nutzen diese Reaktion, um über Elektronentransportphosphorylierung Energie zu konservieren. Als Elektronendonor werden die Gärungsprodukte anderer anaerober Bakterien (Lactat, Pyruvat, Malat, Acetat) und daneben auch Wasserstoff genutzt.

Was versteht man unter Denitrifikation und unter Ammonifikation?

Als Denitrifikation bezeichnet man die Umsetzung von Nitrat über Nitrit, Stickstoffmonoxid und Distickstoffmonoxid zu elementarem Stickstoff (Distickstoff) im Energiestoffwechsel einiger fakultativ anaerober Bakterien. Die Denitrifikation ist ein strikt anaerober Prozess. Bei der Ammonifikation wird Nitrat über Nitrit direkt zu Ammonium umgesetzt. Beide Prozesse werden unter Nitratatmung zusammengefasst.

Wie unterscheidet sich die aerobe Elektronentransportkette in Escherichia coli von der in Mitochondrien?

Im Unterschied zur Situation in Mitochondrien besitzt E.coli keinen Cytochrom bc1-Komplex und kein Cytochromc. Ubichinol wird von E. coli durch eine Chinoloxidase oxidiert. Die Cyt °o-Chinoloxidase pumpt zwei Protonen über die Membran, so dass in E. coli maximal 6 Protonen pro transportiertem Elektronenpaar über die Membran transferriert werden können (NADH-Dehydrogenase +Chinoloxidase). In Mitochondrien existieren dagegen drei Kopplungsstellen (NADH-Dehydrogenase, Cytochrom bc1-Komplex und Cytochrom c-Oxidase) und protransportiertem Elektronenpaar können 10 Protonen über die Membran transferiert werden.

Welche Bedeutung hat der Citratzyklus?

Im Citratzyklus werden die Kohlenstoffatome der C2-Verbindung Acetyl-Coenzym A vollständig zu Kohlendioxid oxidiert. Die Elektronen werden dabei auf NAD(P)+ übertragen. Bei der anschließenden Reoxidation des NADH mittels eines externen Elektronenakzeptors wird die Freie Energie der Redoxreaktion konserviert (Elektronentransportkette + ATP-Synthase).

Welche Möglichkeiten zur Oxidation von C6-Zuckern bis zur Stufe des Pyruvats haben chemoorganotrophe Bakterien? Wie unterscheiden sich die Wege hinsichtlich der Energieausbeute?

Glykolyse = Embden-Meyerhof-Parnas-Weg, 2ATP/Glucose.Entner-Doudoroff-Weg, 1ATP/Glucose. Phosphoketolaseweg, 1 ATP/Glucose.

Welche Wachstumsphasen werden bei der Kultivierung von Mikroorganismen unterschieden und wodurch sind sie jeweils gekennzeichnet? Wie funktioniert die Licht-getriebene Protonenpumpe von Halobacterium salinarum.

Das Retinal (Chromophor des membranständigen Proteins Bakteriorhodopsin) vollzieht einen durch die Absorption von Licht angetriebenen Zyklus: Lichtabsorption führt zu einer Konfigurationsänderung im Retinal, was die Freisetzung des an die Schiff´sche Base gebundenen Protons auf der extrazellulären Seite der Cytoplasmamembran bewirkt. Nach Rückkehr in die Ausgangskonfiguration erfolgt die Reprotonierung der Schiff´schen Base des Retinals durch Aufnahme eines Protons aus dem Cytoplasma. In der Summe resultiert der photochemische Zyklus des Retinals im Transport eines Protons aus der Zelle hinaus.

Welche Bakteriengruppen betreiben eine anoxygene Photosynthese und welche Unterschiede gibt es hinsichtlich der Photosysteme?

Purpurbakterien, Schwefelfreie Grüne Bakterien: Photosystem Typ II mit einem Chinon als erstem stabilen Elektronenakzeptor. Grüne Schwefelbakterien, Heliobakterien: Photosystem Typ I mit einem Eisen-Schwefel-Zentrum als erstem stabilen Elektronenakzeptor.

Was ist der Unterschied zwischen anoxygener und oxygener Photosynthese?

Bei der oxygenen Photosynthese dient Wasser als Elektronendonor und es wird Sauerstoff freigesetzt. Werden andere Verbindungen als Elektronendonoren für den photosynthetischen Elektronentransport verwendet, kommt es nicht zur Freisetzung von Sauerstoff. Die Photosynthese verläuft anoxygen.

Was ist die treibende Kraft für die ATP-Synthese über Elektronentransportphosphorylierung?

Die protonenmotorische Kraft, d.h. die elektrochemische Potentialdifferenz der Protonen über einer Membran.

Was ist revertierter Elektronentransport? Wozu dient er und welche Organismen benötigen ihn?

Revertierter Elektronentransport liegt vor, wenn ein Organismus einen Elektronendonor mit einem Redoxpotential positiver als das von NAD+/NADH zur Reduktion von NAD+ verwendet. Dabei werden die Elektronen unter Einsatz von Energie (protonenmotorische Kraft) entgegen des Redoxpotentialgefälles auf NAD+ übertragen. Revertierter Elektronentransport dient der Versorgung mit Reduktionskraft für den Baustoffwechsel bei verschiedenen chemolithotrophe Bakterien (Verwendungvon HS-, Thiosulfat, S0, Fe2+ als Elektronendonor); phototrophe Bakterien, bei denen der primäre Akzeptor der vom Reaktionszentrum weitergegebenen Elektronen nicht als direkter Elektronendonor zur NAD+-Reduktion fungieren kann.

Welche prinzipiellen Möglichkeiten gibt es für den Aufbau der protonenmotorischen Kraft?

  1. Oxidoreduktase arbeitet als Protonenpumpe.
  2. Q-Zyklus.
  3. Freisetzung bzw. Verbrauch von Protonen auf den beiden Seiten einer Membran durch entsprechende Orientierung der Substrat bindestellen von oxidierender bzw. reduzierender Oxidoreductase.

Wie werden die Elektronen für den Elektronentransport bei chemolithotrophen und wie bei chemoorganotrophen Mikroorganismen bereitgestellt?

Bei chemolithotrophen Bakterien werden die Elektronen häufig über membranständige Dehydrogenasen direkt vom Elektronendonor in die Elektronentransportkette eingeschleust. Chemoorganotrophe Bakterien oxidieren ihren organischen Elektronendonor dagegen in der Regel durch lösliche Dehydrogenasen. Elektronenakzeptor ist dabei primär NAD+. Anschließend erfolgt die Reoxidation des NADH durch eine membranständige NADH-Dehydrogenase, die die Elektronen in die Atmungskette einspeist.

Was ist eine “energiereiche“ Verbindung? Welche Beispiele gibt es?

Als energiereich werden solche Verbindungen bezeichnet, für die die Freie Energie der Hydrolyse ihrer übertragbaren Gruppe unter Standardbedingungen gleich oder stärker negativ als –32 kJ/Mol (Freie Energie der Hydrolyse von ATP zu ADP) ist. Eine energiereiche Verbindung besitzt ein hohes Gruppenübertragungspotential. Beispiele sind ATP, Phosphoenolpyruvat, 1,3-Bisphosphoglycerat, Acetylphosphat, Acetyl-Coenzym A, Succinyl-Coenzym A.

Was ist Substratstufenphosphorylierung und Elektronentransportphosphorylierung?

Substratstufenphosphorylierung und Elektronentransportphosphorylierung sind Mechanismender Energiekonservierung. Als Substratstufenphosphorylierung bezeichnet man die direkte Verknüpfung der Oxidation einer organischen Verbindung mit der Phosphorylierung von ADP zu ATP. Dabei wird als energiereiches Intermediat ein phosphoryliertes organisches Zwischenprodukt gebildet, das seine Phosphatgruppe auf ADP übertragen kann. Beider Elektronentransportphosphorylierung ist die Oxidation des Elektronendonors über den Aufbau einer elektrochemischen Potentialdifferenz (in der Regel von Protonen) an einer Membran mit der Phosphorylierungvon ADP zu ATP verknüpft. Man spricht von chemiosmotischer Kopplung, die ATP-Synthese erfolgt durch eine membranständige ATP-Synthase, die die in der elektrochemischen Potentialdifferenz gespeicherte Energie nutzt.

Was versteht man unter dem Membranpotential und wie entsteht es?

Als Membranpotential bezeichnet man eine elektrische Potentialdifferenz an einer Membran, die durch den Transport von geladenen Verbindungen (Ionen) durch die Membran aufgebaut wird.

Was versteht man unter dem Redoxpotential und wie ist der Zusammenhang zwischen Redoxpotential und der Änderung der Freien Energie einer Redoxreaktion?

Das Redoxpotential ist ein Maß für die Neigung einer Verbindung bei einer Redoxreaktion, Elektronen aufzunehmen oder abzugeben. Bei einer Redoxreaktion ist die Differenz der Redoxpotentiale der Reaktionspartner proportional zur Freien Energie dieser Reaktion.

Von welchen Parametern hängt die Änderung der Freien Energie im Verlauf einer chemischen Reaktion ab und wie sind die Standardbedingungen definiert?

Die Änderung der Freien Energie einer chemischen Reaktion hängt vom Druck, der Temperatur und der Konzentration der Reaktionspartner im Reaktionsansatz ab. Die Standardbedingungen sind: Druck = 1 bar, Temperatur = 298 K (= 25°C), Konzentration aller Reaktionspartner = 1 M.

Was besagen die Hauptsätze der Thermodynamik?

1. Hauptsatz: Energie kann weder erschaffen noch vernichtet werden.
2. Hauptsatz: Energiewandlung ist stets mit einer Zunahme der Entropie des Universums verbunden.

Was bedeutet "chemolithotroph" und "chemoorganotroph"?

Chemolithotroph: Im Energiestoffwechsel wird eine anorganische Verbindung mit Sauerstoff, Sulfat oder Nitrat als Elektronenakzeptor oxidiert. Chemoorganotroph: Im Energiestoffwechsel wird eine organische Verbindung mit einer anorganischen oder einer organischen Verbindung als Elektronenakzeptor oxidiert.

Welche Energiequellen werden von Mikroorganismen genutzt und wie werden die Mikroorganismen je nach der verwendeter Energiequelle eingeteilt?

Phototrophe Mikroorganismen nutzen Lichtenergie, chemotrophe Mikroorganismen nutzen die im Verlauf einer chemischen Reaktion freigesetzte Energie.

Wie ist der Energiestoffwechsel mit dem Leistungsstoffwechsel verknüpft?

Über ATP, energetisierte Membranen (elektrochemische Potentialdifferenzen) und Reduktionskraft in Form von reduziertem Nikotinamidadenindinukleotid(phosphat). Im Energistoffwechsel werden diese Energiespeicher aufgeladen, der Leistungsstoffwechsel entnimmt aus ihnen Energie zur Verrichtung von Arbeit.

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