Kapitel 7: Photosynthese im Blatt

Warum ist es oft schwierig, Zimmerpflanzen in geheizten Räumen zu überwintern? Wie könnte man Abhilfe schaffen, wenn es nicht möglich ist, die Pflanzen in kühleren Räumen unterzubringen?

Durch hohe Temperaturen wird neben der CO2-Assimilation vor allem die Atmung gesteigert. Folglich verschiebt sich der Lichtkompensationspunkt hin zu höheren Lichtintensitäten (Photonenflussdichten). Die CO2-Assimilation wird dagegen durch das geringe Strahlungsangebot im Winter (kürzere Tage, niedriger Sonnenstand, oft bedeckter Himmel) limitiert. In geschlossenen Räumen steht im Winter die notwendige Lichtintensität nicht zur Verfügung, sodass die Pflanze keinen Nettokohlenstoffgewinn erzielen kann. Ist es nicht möglich, die Pflanze bei niedrigeren Temperaturen unterzubringen, müsste das Lichtangebot durch zusätzliche Beleuchtung, z.B. mit einer Pflanzenlampe erhöht werden.

Nach welchen anatomischen und physiologischen Merkmalen unterscheiden sich Sonnen- und Schattenblätter?

Prinzipiell ist ein Sonnenblatt so konstruiert, dass es das reichlich einstrahlende Licht optimal verwerten kann, ohne dass ein Schaden durch Überenergetisierung auftritt. Physiologisch sind gegenüber einem Schattenblatt Respirationsrate, Lichtkompensationspunkt und Lichtsättigung höher. Durch den höheren Gehalt an Rubisco weist das Sonnenblatt einen deutlich höheren Gesamt-Proteingehalt auf. Morphologisch gesehen ist ein Sonnenblatt dicker, weil das Palisadenparenchym zwei- oder mehrschichtig ausgebildet ist. Auch die Chloroplasten des Sonnenblatts unterscheiden sich von denen des Schattenblatts durch weniger Granastapel, mit den daraus resultierenden Unterschieden in der Verteilung von PS II und PS I.

Nennen Sie vier Faktoren, die die Öffnungsweite der Stomata beeinflussen! Auf welche Art und Weise kann Licht auf die Spaltöffnungen wirken?

Im Blatt selbst wirken die vier Faktoren Wasserpotential, CO2-Partialdruck in den Interzellularen des Mesophylls, Temperatur und Licht. Es gibt zwei Regelkreise (H2O und CO2), die beide von der Temperatur beeinflusst werden. Licht kann entweder direkt, über Blaulichtrezeptoren, oder indirekt, durch Änderung des CO2-Partialdruckes infolge der Photosyntheseaktivität, wirken.

Sind C4- und CAM-Pflanzen grundsätzlich zur Photorespiration fähig?

Ja, Enzyme und Stoffwechselwege sind vorhanden. Die Photorespiration wird aber unter "regulären" Bedingungen durch den hohen CO2-Partialdruck am Wirkort der Rubisco unterdrückt.

Haben C3-Pflanzen eine PEP-Carboxylase?

Ja, aber in wesentlich geringerer Konzentration als in C4-Pflanzen.

Welcher Stoffwechselweg trat in der Evolution eher auf: C3 oder C4?

Der C3-Weg ist evolutionär älter. Er ist in allen Pflanzen (auch den C4-Pflanzen!) universell vorhanden und kommt auch bei photoautotrophen Prokaryoten vor. In den Bündelscheidenzellen der C4-Pflanzen läuft nach der Decarboxylierung des C4-Körpers der normale C3-Weg ab.

Warum benötigen C3-Pflanzen 3 ATP pro fixiertem CO2, C4-Pflanzen jedoch 5? Wo genau werden die zusätzlichen ATP verbraucht?

In den Mesophyllzellen verbraucht die Oxidation von Oxalacetat zu Malat 1 NADPH und die Regeneration von PEP 2 ATP. In den Bündelscheidenzellen werden analog den C3-Pflanzen 3 ATP und 2 NADPH pro fixiertes CO2 verbraucht, jedoch durch die Decarboxylierung von Malat ein NADPH gewonnen. Die Gesamtbilanz beträgt also 5 ATP und 2 NADPH pro CO2.

Wenn es eines Tages gelänge, eine transgene Pflanze mit einer modifizierten Rubisco ohne Oxygenaseaktivität zu erzeugen, wäre dies grundsätzlich ein Vorteil? Welche Nachteile könnten sich daraus ergeben?

Zu erwarten wäre zunächst eine gesteigerte Produktivität und ein schnelleres Wachstum, bedingt durch eine höhere Carboxylierungseffizienz. Durch den Wegfall der Oxygenasereaktion und den dadurch bedingten CO2-Verlust im Glykolatweg könnte bei gleicher Menge Rubisco mehr CO2 assimiliert werden. Dieser Vorteil würde jedoch sehr wahrscheinlich durch eine verminderte Stressresistenz teuer erkauft. Bei Starklicht (Lichtstress) und/oder einer infolge Trocken- oder Salzstress limitierten CO2-Versorgung im Blatt könnten überschüssige Elektronen nicht mehr über das "Ventil" Photorespiration verbraucht werden. Dies birgt die Gefahr einer photooxidativen Schädigung der Thylakoidmembran.

Wo liegen die formalen Gemeinsamkeiten und die prinzipiellen Unterschiede zwischen der mitochondrialen Atmung ("Dunkelatmung") und der Photorespiration ("Lichtatmung")?

Beide Reaktionen haben gemeinsam, dass O2 verbraucht und CO2 freigesetzt wird. Die Photorespiration läuft nur im Licht ab, der Glykolatweg "recycelt" CO2 aus dem bei der Oxygenasereaktion der Rubisco erzeugten Phosphoglykolat. An dem Prozess sind insgesamt drei Kompartimente beteiligt: Chloroplasten, Peroxisomen und Mitochondrien. Die mitochondriale Atmung (Respiration) läuft im Dunkeln ab, sie dient der aeroben Energiegewinnung (Citratzyklus, Atmungskette), sie ist ausschließlich in den Mitochondrien lokalisiert.

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