Kapitel 6: Meiose

Worin liegt die Bedeutung der Meiose?

In der Meiose erfolgt die Reduktion des diploiden Chromosomensatzes zum haploiden Chromosomensatz der Keimzellen oder Meiosporen. Dabei werden neue Genkombinationen zusammengestellt, die den Phänotyp beeinflussen und in der nächsten Generation der natürlichen Selektion unterworfen sind. Es ist damit die Möglichkeit gegeben, unvorteilhafte Genkombinationen aus dem Genpool zu eliminieren bzw. aufgrund besserer Anpassung zu etablieren.

Wie verhalten sich die Chromosomen im Leptotän, Zygotän und Pachytän?

Die Prophase der ersten meiotischen Teilung ist weiter unterteilt. Die ersten drei Phasen werden als Leptotän, Zygotän und Pachytän bezeichnet. Mit der Ausnahme von Organismen, die somatische Chromosomenpaarung zeigen, sind die Chromosomen im Leptotän ungepaart. In jedem homologen Chromosom entwickelt sich entlang der Chromosomenachse ein axiales Element. Die Telomere der Chromosomen sind in der inneren Membran der Kernhülle inseriert. Es kann ein Chromosomenbukett vorliegen; dabei sind die Telomere aller Chromosomen an einem Pol des Kerns konzentriert und in Verbindung mit der Kernmembran. Im Zygotän vollzieht sich die Chromosomenpaarung. Sie erfolgt reißverschlussartig von den Telomeren her. In den langen Chromosomen bestimmter Pflanzen wurde aber auch interstitielle Paarungsaufnahme beobachtet. Der synaptonemale Komplex bildet sich. Im Pachytän ist die Paarung der homologen Chromosomen abgeschlossen, und Bivalente, auch Tetraden genannt, liegen vor. Der synaptonemale Komplex ist durchgehend ausgebildet. Wahrscheinlich werden in diesem Stadium die Crossover angelegt.

Wie ist der synaptonemale Komplex aufgebaut?

Beim synaptonemalen Komplex handelt es sich um eine für die Meiose typische Struktur mit dreilagigem Aufbau. Die beiden lateralen Elemente flankieren das zentrale Element. Transversale Fasern erstrecken sich durch diesen Raum und verbinden die drei Komponenten. Rekombinationsknoten liegen über dem zentralen Element. Die DNA ist in Schleifendomänen mit den lateralen Elementen verknüpft. Die Größe der Schleifen ist in artspezifischer Weise konstant.

Welche Rolle spielen die Rekombinationsknoten?

Nach den gegenwärtigen Kenntnissen stellen die Rekombinationsknoten Multienzymkomplexe dar, die eine entscheidende Rolle beim Anlegen der Crossover spielen. Diese Interpretation wird z. B. durch die Beobachtung gestützt, dass Zahl und Position der Rekombinationsknoten der Anzahl und Position der Chiasmata entsprechen.

Was versteht man unter pseudoautosomalen Genen?

Pseudoautosomale Gene sind Gene, die auf den Sex-Chromosomen liegen, sich aber wie autosomale Gene verhalten. Pseudoautosomale Gene liegen in einer Region der Sex-Chromosomen, wo diese Homologie miteinander besitzen und Chiasmata ausgebildet werden. Die restlichen Abschnitte der Sex-Chromosomen werden als differenzielle Segmente bezeichnet.

Wie läuft Synaptic Adjustment ab?

Beim Synaptic Adjustment gleichen sich homologe Chromosomen, die in Folge von Chromosomenmutationen wie Deletion, Duplikation oder Inversion unterschiedlich lang oder verschieden gebaut sind, aneinander an. Durch Synaptic Adjustment können strukturelle Unterschiede bis zu einer gewissen Größe ausgeglichen werden, und die Paarung der homologen Chromosomen in der Meiose verläuft normal.

Was sind Polykomplexe?

Bei Polykomplexen handelt es sich um Strukturen in Meiocyten nach der Prophase I, die Ähnlichkeit mit den synaptonemalen Komplexen aufweisen. Im Gegensatz zu diesen dreilagigen Strukturen sind die Polykomplexe jedoch aus vielen Lagen aufgebaut. In ihnen findet man abwechselnd Elemente, die den lateralen und zentralen Elementen des synaptonemalen Komplexes ähneln. Polykomplexe werden meist als Abbauprodukte der synaptonemalen Komplexe interpretiert, und es ist offen, ob sie darüber hinaus eine Funktion haben.

Welche Beziehung besteht zwischen Crossover und Chiasma?

Crossover ist ein reziproker Stückaustausch zwischen homologen Nicht-Schwesterchromatiden in der Meiose. Aller Wahrscheinlichkeit nach werden Crossover im Pachytän angelegt, wobei Rekombinationsknoten eine entscheidende Rolle spielen. Ein Chiasma ist die cytologisch erkennbare Folge eines Crossover. Wenn in der späten Prophase I die synaptonemalen Komplexe abgebaut werden und sich die homologen Chromosomen voneinander lösen, treten Chiasmata als kreuzförmige Strukturen zu Tage. Chiasmata sind für den Zusammenhalt der homologen Chromosomen bis zur Anaphase I verantwortlich.

Was ist Chiasmainterferenz?

Unter Chiasmainterferenz versteht man das Phänomen, dass Chiasmata in meiotischen Chromosomen immer in einer gewissen Distanz voneinander auftreten. Sehr nahe benachbarte Chiasmata werden nicht beobachtet. Die zelluläre Grundlage der Chiasmainterferenz ist nicht bekannt.

Welche Möglichkeiten der Segregation bestehen in der Anaphase I?

Wenn man das Verhalten der Centromere von meiotischen Chromosomen in der Anaphase I betrachtetet, bestehen grundsätzlich zwei Möglichkeiten. In den allermeisten Fällen trennen sich in der Anaphase der ersten meiotischen Teilung homologe Centromere voneinander. Dieser Modus wird als Präreduktion bezeichnet. Seltener findet man, dass sich in der Anaphase I die Centromere der Schwesterchromatiden voneinander lösen. In diesem Fall liegt Postreduktion vor. Geht man über die Centromere hinaus und betrachtet die Chromosomenarme, findet man aber, dass die in der Anaphase I segregierenden Chromosomen als Folge von Crossover aus prä- und postreduktionellen Segmenten zusammengesetzt sind.

Wie unterscheidet sich die Meiose bei weiblichen und männlichen Tieren?

Bei männlichen Tieren sind die beiden meiotischen Teilungen äqual. Nach Abschluss der Meiose II liegen vier Teilungsprodukte vor, die alle nach weiterer Umstrukturierung zur Befruchtung fähig sind. Die Meiose weiblicher Tiere ist extrem inäqual. In der ersten meiotischen Teilung entsteht eine Tochterzelle, die die Hauptmasse des Cytoplasmas enthält und ein kleines plasma-armes Polkörperchen. Bei der zweiten meiotischen Teilung wird von der plasmareichen Zelle wiederum nur ein Polkörperchen abgeschnürt. Die drei Polkörperchen degenerieren. Nur die plasmareiche Zelle entwickelt sich weiter zum befruchtungsfähigen Ei.

Was ist eine Robertson-Translokation?

Bei der Robertson-Translokation handelt es sich um eine spezielle Translokation, bei der zwei akrozentrische Chromosomen zu einem metazentrischen Chromosom verschmelzen. Die Chromosomenzahl verringert sich dadurch um eins. Die Bruchpunkte liegen im centromernahen Heterochromatin der akrozentrischen Chromosomen. Deshalb bleibt eine Robertson-Translokation ohne Auswirkung auf den Träger.

Wie verhalten sich Trivalente in der Meiose?

Trivalente entstehen wenn z. B. als Folge einer Robertson-Translokation in einer Subpopulation ein metazentrisches Chromosom vorliegt, das Homologie zu zwei akrozentrischen Chromosomen im Rest der Population aufweist. Kommt es zur Paarung zwischen Individuen der beiden Subpopulationen besitzen die Meiocyten I der Nachkommen ein Trivalent. Dies ist ein Element mit drei Centromeren. Es ist durchaus möglich, dass es in der Anaphase der ersten meiotischen Teilung geordnet segregiert. Die beiden akrozentrischen Chromosomen gelangen in die eine Tochterzelle, und das metazentrische Chromosom wandert in die zweite Tochterzelle. Die Gefahr für meiotisches Non-Disjunction ist aber groß. Gelangt mit dem metazentrischen Chromosom zugleich ein akrozentrisches Chromosom in eine Tochterzelle, führt die Befruchtung zu Trisomie. Bei Befruchtung der zweiten Tochterzelle ist eine Monosomie zu erwarten.

Erklären Sie Adjacent Segregation und Alternate Segregation.

Wandern in der Anaphase I der Meiose in Multivalenten unmittelbar benachbarte Centromere zu einem Spindelpol, spricht man von Adjacent Segregation. Wandern im Multivalent alternierend angeordnete Centromere zum gleichen Spindelpol, liegt Alternate Segregation vor. Dieser Modus ist bei natürlichen komplex-heterozygoten Organismen realisiert und führt zu Gameten mit einem normalen Chromosomensatz.

Was ist ein Kettenmultivalent?

Die Voraussetzung für das Zustandekommen eines Kettenmultivalents in der Meiose sind überlappende Armhomologien der Chromosomen in einem Karyotyp. Ein Arm von Chromosom 1 hat z. B. Homologie mit einem Arm von Chromosom 5. Der zweite Arm dieses Chromosoms besitzt Homologie mit Chromosom 8. Chromosom 8 besitzt aber keine Homologie zu Chromosom 1. Unter diesen Umständen bildet sich in der Meiose ein Kettenmultivalent aus drei Gliedern. Läge auch zwischen Chromosom 8 und 1 Homologie vor, würde in der Meiose ein dreigliedriges Ringmultivalent auftreten. Organismen mit Ketten- und Ringmultivalenten werden als komplex-heterozygote Organismen bezeichnet.

Was versteht man unter dem Begriff "meiotische Non-Disjunction"?

Unter dem Begriff "meiotische Non-Disjunction" fasst man Fehlsegregationen von Chromosomen während der meiotischen Teilungen zusammen. Bivalente zeigen normalerweise eine geringe Neigung zu Non-Disjunction. Dagegen steigt die Rate für Non-Disjunction beim Vorliegen von Multivalenten deutlich an. Es gibt aber auch Fälle, wo Multivalente geordnet segregieren.

Wie verhalten sich invertierte Chromosomen in der Meiose?

Man unterscheidet zwei Formen der Inversion, einer Chromosomenmutation, bei der generell ein Chromosomenabschnitt umgedreht und wieder in da sChromosom eingefügt wird. Parazentrische Inversionen führen zu keiner Lageveränderung der Centromeren im Chromosom, da die Bruchpunkte innerhalb eines Chromosomenarms liegen. Bei der perizentrischen Inversion liegen die Bruchpunkte beiderseits der Centromere, und der Centromerindex kann sich ändern. Ist das invertierte Segment hinreichend groß, ist bei der meiotischen Paarung invertierter Chromosomen eine Inversionsschleife zu erwarten. Bei kleinen invertierten Segmenten kann Synaptic adjustment die Ausbildung einer Inversionsschleife verhindern. Bei der parazentrischen Inversion entsteht als Folge von Crossover ein dizentrisches Chromosom, das im Spindelapparat der Anaphase I eine Anaphasebrücke formt und schließlich zerreißt. Daneben ist ein azentrisches Fragment zu erwarten, das vermutlich als Mikronucleus im Cytoplasma verbleibt. Ein Bivalent mit einer perizentrischen Inversion kann nach Segregation in der Anaphase zu Chromosomen mit jeweils einem Centromer führen. Es sind aber bestimmte Segmente verdoppelt und es ergibt sich ein unbalancierter Chromosomensatz.

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