Kapitel 3: Entwicklung

Dottermenge, Verteilung des Dotters im Ei und festgelegte Zellteilungsmuster.

Partiell, discoidal (Alligator), Spiralfurchung (Regenwurm), radiär und total inäqual (Grasfrosch), radiär und bilateralsymmetrisch (Lanzettfischchen), partiell, superfiziell (Stubenfliege).

Die Gastrulation ist der morphogenetische Prozess, der auf die frühen Furchungsteilungen (Resultat: Blastula) folgt. Dabei entsteht im einfachsten Fall durch Einstülpung (Invagination) ein becherförmiger Keim (Gastrula). Bei Tieren mit drei Keimblättern entsteht während der Gastrulation auch das zwischen Ekto- und Entoderm liegende Mesoderm (s. Frage 5). Die Gastrulation stellt den ersten globalen morphologischen Umbau des Embryos dar, an dessen Ende die Körpergrundgestalt des Tieres im Wesentlichen festgelegt ist. Verschiedene Gastrulationsformen: Invagination (z.B. Schwämme, Cnidaria, einige Krebse, Branchiostoma), Immigration (Epithelzellen verlassen den Zellverband und wandern in die primäre Leibeshöhle, EMT s. Frage 4; z.B. Seeigel, Haushuhn), Invagination wird auch mit Immigration (z.B. Seeigel, Fliege) oder mit anderen Gastrulationsbewegungen (z.B. Epibolie, bei Amphibien) kombiniert.

Bei einer EMT (= epithelial mesenchymal transition) lösen sich Zellen aus einem Epithelverband und bilden als Individuen einen lockeren mesenchymalen Zellverband (z.B. Gastrulae von Seeigeln, Fliegen oder Hühnern).

Keimblätter sind epithelartig angeordnete Zellschichten im frühen Embryo (äußeres Epithel = Ektoderm; inneres Epithel = Entoderm; das dazwischen gelegene Epithel = Mesoderm). Die Keimblätter werden während der Gastrulation gebildet. Aus ihnen gehen die Organe und Gewebe des Embryos hervor.

Nennen Sie einige Neuralleistenderivate!

Im Laufe der Entwicklung unterteilen sich Somiten in ein innen gelegenes Sklerotom (bildet das Achsenskelett), ein mittleres Myotom (bildet die Körperstamm-Muskulatur) und das außen gelegene Dermomyotom (bildet Unterhautbindegewebe = Dermis und Muskelvorläuferzellen, die ins Myotom auswandern).

Amnion, Serosa, Allantois und Dottersack. Der embryonale Teil der Plazenta wird vom Chorion (aus der Serosa hervorgegangen) und der Allantois gebildet.

Siehe Abb. 3.9c.

Die Metamorphose der Frösche läuft schrittweise und ohne geschütztes Ruhestadium ab. Solange die Adultorgane noch nicht funktionsfähig sind, müssen daher die Larvalorgane aktiv sein. Holometabole Insekten dagegen legen zur Metamorphose ein Ruhestadium (Puppenstadium) ein, in dem die Larve relativ gut geschützt ist und die Metamorphose auf einen Schlag vollzogen werden kann.

Unter Neotenie versteht man das Erreichen der Geschlechtsreife auf einem noch larvalen Entwicklungsstadium (z.B. Axolotl und Grottenolm).

Physiologische Regeneration: das fortlaufende Ersetzen von Zellen oder Gewebeteilen (Epidermis, Darmepithel, Blutzellen) oder das periodische Abstoßen von Gewebe (Häutung, Mauser, Haarwechsel).

Reparative Regeneration: Ersetzen von Körperteilen, die durch Verletzung verloren gegangen oder stark geschädigt worden sind (z.B. bei Schwämmen, Cnidariern, Plathelminthen, Echinodermen, einigen Wirbeltieren (Fische, Amphibien, Reptilien)).

Kompensatorische Regeneration: Sondertypus der Regeneration der Leber von Wirbeltieren, auch von Säugern. Ein verlorener Leberlappen kann z.B. durch kompensatorisches Wachstum der übrigen Lappen ausgeglichen werden. Das Wachstum wird durch HGF (hepatocyte growth factor) gesteuert.

Verschleiß im weiteren Sinne (Anhäufung irreversibler Veränderungen im Organismus: DNA-Schäden durch verschlechterte Reparaturmechanismen und Mutationen; Defekte im OXPHOS-System durch Mutationen im Mitochondrien-Genom; Akkumulation von schädlichen Stoffwechselendprodukten und reaktiven Sauerstoffspezies, ROS); mechanischer Verschleiß von Skelettelementen.

Genetische Faktoren: Steuerung der Lebensspanne durch Gene, die für DNA-Reparaturenzyme, ROS-entschärfende Enzyme und Insulin-ähnliche Wachstumsfaktoren codieren.

„Wurm“ (Caenorhabditis elegans), „Fliege“ (Drosophila melanogaster), „Fisch“ (Danio rerio), „Frosch“ (Xenopus laevis, X. tropicalis), „Maus“ (Mus musculus).

Differenzierung beruht auf der differenziellen Produktion von zelltypspezifischen Proteinen und somit auf differenzieller Genaktivität. Diese differenzielle Genaktivität wird während der Determination programmiert. Determination erfolgt also stets vor der Differenzierung

Unter Induktion versteht man die Stimulation eines Zellverbandes z.B. durch benachbart liegende Zellen, sich in eine bestimmte Richtung zu entwickeln (Mesoderminduktion, Neuralinduktion, Induktion einer Linse durch die Retinaanlage). Dabei spielen Zell-Zellinteraktionen oder lösliche Faktoren, die von den induzierenden Zellen produziert werden, eine wichtige Rolle.

Der Spemann-Organisator ist eine Region im Amphibienembryo (dorsoanteriore Urmundlippe), die, wenn man sie auf die gegenüberliegende Seite (ventroposterior) eines zweiten Wirtsembryos transplantiert, dort eine sekundäre Embryoanlage induziert. Diese zweite „Achse“ besteht teilweise aus transplantiertem Spendergewebe und teilweise aus Wirtsgewebe. Das transplantierte Gewebe organisiert also die Bildung der zweiten Embryoanlage (s. Abb. 3.16). Bei Amphibien wird die dorsale Urmundlippe als Organisator betrachtet. Bereiche mit "organisatorähnlichen" Eigenschaften gibt es aber auch beim Zebrafisch (Embryonalschild), beim Huhn (Hensenscher Knoten) oder beim Säuger (Primitivknoten).

Eine homöotische Mutation ist dadurch gekennzeichnet, dass ein Segment Merkmale von anderen Segmenten aufweist (z. B. antennapedia: statt Antennen Laufbeine am Kopf) oder ganz in ein anderes Segment transformiert wird (z. B. bithorax: Transformation des Mesothorax-Segmentes in ein Metathorax-Segment mit einem weiteren Paar Flügel statt der Halteren).

Die Bildung der Hauptkörperachsen des Drosophila-Embryos wird von Maternaleffektgenen gesteuert. Die Orientierung der anteroposterioren Achse wird durch die Genprodukte von bicoid und nanos bestimmt. Bicoid bildet einen von anterior nach posterior verlaufenden Gradienten und Nanos einen gegenläufigen von posterior nach anterior verlaufenden Gradienten. Die anteroposteriore Achse wird dann durch die Aktivität von Lückengenen und schließlich von Paarregelgenen in Segmente unterteilt, deren Identität durch homöotische Gene und deren Polarität durch Segmentpolaritätsgene festgelegt werden. Die Ausbildung der dorsoventralen Achse wird ebenfalls von Maternaleffektgenen gesteuert. Deren Genprodukte sorgen für die lokale, nämlich ventrale, Akkumulation des Transkriptionsfaktors Dorsal in den Kernen des Blastoderm-Stadiums. Dorsal stimuliert die Transkription von ventralspezifizierenden und hemmt die Transkription von dorsalspezifizierenden Genen.

Festlegung der Identität von Segmenten bei Insekten (s. Frage 10), Achsenbildung bei Vertebraten (z. B. goosecoid bei der Bildung der dorsoventralen Achse, Hox-Komplexe bei der Bildung der anteroposterioren Achse), Musterbildung in der Extremitätenknospe.

Sonic hedgehog (Shh) ist in der posterioren Hälfte der frühen Extremitätenknospe exprimiert. Der Shh-positive Bereich markiert eine Region, die als Zone polarisierender Aktivität (ZPA) bezeichnet wird. Die Verpflanzung der ZPA in die anteriore Hälfte einer anderen Extremitätenknospe führt zur Bildung einer spiegelbildlich aufgebauten Extremität (s. Abb. 3.22). Den gleichen Phänotyp erhält man durch ektopische Applikation von Shh (Shh beads, Shh-produzierende Zellen) oder von Retinsäure (welches seinerseits die Bildung von Shh stimuliert). Damit stellt Shh nicht nur einen Marker für die ZPA dar, sondern einen Schlüsselfaktor für die Ausbildung der anteroposterioren Achse in der Extremität.

Unter Evo-Devo wird das Forschungsfeld zusammengefasst, das sich dem Zusammenhang von Entwicklung und Evolution widmet. Evo-Devo basiert auf dem Grundgedanken, dass die morphologischen Veränderungen, die im Laufe der Evolution der Organismen auftreten, durch Veränderungen der Entwicklungsprozesse bedingt sind, die zur adulten Morphologie der betreffenden, veränderten Körperteile führen. Insbesondere die molekulare Steuerung der Entwicklungsprozesse und deren Veränderungen im Laufe der Evolution stehen im Fokus des Interesses. Damit stellt Evo-Devo eine Art „Vergleichende Molekulare Embryologie“ dar.

Hox-Gen-Cluster bei Wirbeltieren, Distalless in Verbindung mit der Bildung der Neuralleiste, β-Catenin und Plakoglobin in Verbindung mit der Bildung neuer Zellkontakte (s. auch Band Zellbiologie, Biochemie, Kap. 12), viele Transkriptionsfaktoren und Signalmoleküle.