Kapitel 2: Landgang

Was verstehen Sie unter einem Wirtel? Wo finden Sie Wirtel, die mehr als vier blattartige Organe umfassen?

Der Spross einer Euphyllophyte ist in Nodien und Internodien eingeteilt. Die Blätter gehen aus den Nodien hervor. Bei den meisten Pflanzen entspringen ein oder max. zwei Blätter an einem Nodium. Bei einem Wirtel sind es hingegen drei oder mehr Blätter, die an einem Nodium entstehen. Die Schachtelhalme sind ein Beispiel für Pflanzen mit wirteliger Blattstellung (Phyllotaxis). Jedes Nodium bringt mehr als drei Blätter hervor. Diese Blätter bilden eine Hülle um den Spross und pro Blatt entsteht jeweils ein Seitenspross. Der wirtelige Aufbau der Sprossachse ergibt den Schachtelbau der Schachtelhalme.

Die Psilotales, auch Gabelblattgewächse, wurden früher als Verwandte der Rhyniophyta angesehen? Welche Pflanzen sind deren nächste Verwandte und was haben diese gemeinsam?

Den Psilotales fehlen Wurzeln. Dies wurde häufig als Hinweis auf ihre ursprüngliche Gestalt und somit ihrer Verwandtschaft mit den Rhyniophyta gedeutet. Dabei ging man von der Annahme aus, das Psilotum zu einer Zeit entstanden ist, in der die Gefäßpflanzen noch keine Wurzeln hatten (spätes Silur oder frühes Devon). Allerdings ignorierte man hierbei das Fehlen jeglicher fossilen Überlieferung von Psilotales seit diesem postulierten Ursprung bis in das späte Tertiär. Eine alternative Erklärung ist ein sekundärer Verlust der Wurzel. Das heißt, die Vorfahren von Psilotum und Tmesipteris hatten Wurzeln. Diese gingen allerdings in der Evolution der Linie verloren. Dies ist zwar nicht sehr häufig der Fall in der Evolution der Gefäßpflanzen, aber es gibt eine Reihe von Beispielen für sekundäre Wurzellosigkeit bei den Farnen und den Angiospermen. In diesem Zusammenhang ist es von Bedeutung zu erwähnen, dass die Schwesterlinie der Psilotales, die Ophioglossales ein reduziertes Wurzelsystem zeigen. Die Wurzeln verzweigen sich nur selten und ihnen fehlen die Wurzelhaare. Die Ophioglossales und Psilotales teilen die obligate Abhängigkeit von einer Mycorrhiza.
 

Sind Farne altertümlich? Nennen Sie Argumente, die für und gegen diese Aussage sprechen!

Die Farne sind eine Linie, die seit dem oberen Karbon vorhanden ist. Einige ihrer rezenten Vertreter können als lebende Fossile bezeichnet werden, da wir diese Gruppen aus der fossilen Überlieferung seit dem Mesozoikum kennen. Beispiele hierfür sind wohl Osmunda (Königsfarn), Dipteris und Matonia. Allerdings ist die Mehrheit der heutigen Farne (>80%) aus Radiationen entstanden, die nicht älter als die Radiation der Angiospermen sind. Farne haben sich in ihrer Geschichte immer wieder erneuert. Die letzte große Umwälzung in ihrer Vielfalt geht auf die Kreidezeit zurück.

Das Blatt ist mehrmals entstanden. Können Sie Beispiele für unabhängig entstandene blattartige Strukturen bei Landpflanzen nennen?

Es ist bis heute unklar, wie häufig blattartige Strukturen ausgebildet wurden. Blattartige Strukturen kommen bei den Lebermoosen (zumindest zweimal entstanden in dieser Linie), Laubmoosen (nur einmal entstanden in dieser Linie), Lycophyten (nur einmal entstanden in dieser Linie) und den Euphyllophyten vor. Es ist bis heute umstritten, ob die Blätter der Euphyllophyten einen gemeinsamen oder zumindest teilweise gemeinsamen Ursprung haben.

Bei welchen Pflanzen finden Sie ein Leitgewebe? Können Sie die Pflanzen in Großgruppen aufgrund der Struktur des Leitgewebes einteilen?

Echtes Leitgewebe findet sich bei den Gefäßpflanzen. Aufgrund der Anordnung des Protoxylems in Bezug auf den Querschnitt der Achse eines Sprosses können drei Gruppen angesprochen werden: Protoxylem exarch, Protoxylem mesarch und Protoxylem endarch. Exarches Protoxylem kommt bei den Bärlappgewächsen und ihren Verwandten vor. Dieses Merkmal ist eine mögliche Apomorphie der Lycophyten. Endarches Protoxylem kommt hingegen bei allen Samenpflanzen vor. Mesarche Protoxyleme finden sich bei den Farnen im weiteren Sinne, einschließlich Schachtelhalmen, Gabelblattgewächsen, Gliedfarnen und Mondrautengewächsen.

Sind Moose eine natürliche Einheit?

Soweit wir das heute wissen, sind Moose (Bryophyten) keine natürliche Einheit. Ihnen ist gemeinsam ein unverzweigter Sporophyt, der stets von dem dominanten Gametophyten abhängig ist. Allerdings sind aufgrund morphologischer Unterschiede im Bau des Sporophyten und Gametophyten drei natürliche Einheiten ganz klar erkennbar. Es handelt sich dabei um die Hornmoose, Laubmoose und Lebermoose. Nach unserem derzeitigen Verständnis bilden die drei Linien zusammen mit den Gefäßpflanzen ein Monophylum, wobei die Hornmoose wohl die Schwester zu den Gefäßpflanzen darstellen. Ein Ausschluss der Gefäßpflanzen, wie dies beim Begriff Moos/Bryophyten geschieht, führt zu einer paraphyletischen Einheit. Der Begriff Moos bezeichnet somit keine natürliche Verwandtschaft. Allerdings kann der Begriff zur Beschreibung einer Organisationsform verwendet werden.

Arbeitsteilung ist ein wichtiger Faktor in der Evolution der Landpflanzen. Nennen Sie bitte ein Beispiel auf der Ebene der Gewebe und ein Beispiel auf der Ebene der Organe!

Aufteilung der Funktionen auf verschiedene Zellen ist ein Grundprinzip echter vielzelliger Lebensweise. Das kann am Beispiel des Blattes einer Angiosperme erläutert werden. Die Epidermis hat vorwiegend die Aufgabe des Abschlusses des Pflanzenkörpers, während das Mesenchym die Aufgabe der Photosynthese ausübt. Das heißt, diese beiden Funktionen sind auf zwei Typen von Geweben verteilt, die somit aus spezialisierten Zellen bestehen. Zugleich müssen beide Funktionsbereiche abgedeckt sein, um die Gesamtfunktion des Blattes zu erfüllen. Ein Beispiel für Arbeitsteilung auf der Ebene der Organe ist der Grundaufbau des Kormus einer Gefäßpflanze. Wir haben drei Grundorgane: Blatt, Spross, Wurzel. Die Wurzel übernimmt die Funktionen der Verankerung und der Wasseraufnahme und somit auch der Aufnahme von Nährsalzen. Das Blatt übernimmt die Grundfunktion der Photosynthese. Die Funktionen des Sprosses sind etwas schwieriger zu fassen. Zum einen ermöglicht er den Austausch von Wasser, Nährsalzen und Photosyntheseprodukten zwischen Wurzel und Blatt. Zum anderen positioniert er das Blatt im Raum und ermöglicht somit eine optimale Photosynthese.

Die Evolution der Landpflanzen geht mit der Ausbildung einer Reihe von Häuten (Dermen) einher. Nennen Sie einige dieser Dermen zusammen mit ihrem Vorkommen in der Pflanze sowie ihre Funktion!

Die drei wichtigsten Dermen sind die Epidermis, Rhizodermis und Endodermis.

Epidermis: Außenhaut eines Pflanzenkörpers, die in der Regel eine Cuticula besitzt. Bei Gefäßpflanzen besitzen die Epidermen meist auch Stomata. Die Hauptfunktion der Epidermis ist die Unterbindung eines unkontrollierten Wasserverlustes. Bei vielen Angiospermen fehlen ihr entsprechend differenzierte Chloroplasten, da die Funktion der Photosynthese vorwiegend von parenchymatischen Zellen ausgeübt wird. Allerdings ist das nicht der Fall bei Angiospermen, die an das Leben im Schatten angepasst sind. Es sei hier auch vermerkt, dass die Epidermen der Farne meist Chloroplasten enthalten. Chloroplasten sind auch stets in den Schließzellen zu finden.

Rhizodermis: Außenhaut der Wurzel. Diese besitzt keine Cuticula und erlaubt entsprechend die Aufnahme von Wasser. Sie hat meist eine schleimige Hülle, die den Kontakt zu den Bodenpartikeln erhöht.

Endodermis: Dies ist eine innere Haut, die auch der Regulation des Wasserflusses dient. Sie findet sich an der Grenze zwischen Rinde und Leitgewebe. Entsprechend ist sie eine Eigenheit der Gefäßpflanzen. Sie ist am besten in der Wurzel zu beobachten, da sie hier von besonderer Bedeutung ist. Zumindest die radialen Zellwände sind mit einer Suberinlamelle versehen, die einen Durchlass von Wasser an diesen Stellen einschränkt.
 

Landpflanzen werden auch Embryophyten genannt? Einen Embryo kennen Sie von uns Menschen. Worin bestehen Gemeinsamkeiten eines Embryos der Landpflanzen und des Menschen? Diese Gemeinsamkeiten haben ja keinen gemeinsamen Ursprung.

Wir sprechen von einem Embryo, wenn die ersten Stadien in der Entwicklung des Keimlings -- die aus mitotischen Zellteilungen der Zygote hervorgehen -- in einer Hülle an der Mutter(pflanze) eingeschlossen bleiben. Dies ist eine Anpassung an das Landleben, bei der die Mutter(pflanze) den Verlust von Wasser für die Keimpflanze durch die Ausbildung einer Schutzhülle und somit eines separaten Wasserkörpers reguliert. Außerdem versorgt die Mutter(pflanze) den Embryo mit Nährstoffen. Die Embryonen von Landpflanzen und Säugetieren sind unabhängig entstanden, sind allerdings beide eine Anpassung an das Leben ohne eine sexuelle Reproduktion im Wasser.

Nennen Sie einige der wichtigsten Innovationen, die den Landgang der Embryophyten erlaubten!

Die größte Herausforderung war zweifelslos die Anpassung an eine Umwelt, in der Wasserverlust ein zentrales Problem darstellt. Landpflanzen mussten entsprechend Strukturen entwickeln, die eine Kontrolle des Wasserverlustes ermöglichten. Die Fähigkeit der Ausbildung einer Schutzschicht, die für Wasser undurchlässig ist, ist wohl die entscheidende Grundlage für den erfolgreichen Landgang. Wir nennen diese Schutzschicht Cuticula, und sie findet sich bei nahezu allen Landpflanzen. Ein weiteres Element ist eine fortschreitende Arbeitsteilung, die zur Ausbildung eines Parenchyms führt. Die sexuellen Organe sind ebenfalls stärker differenziert, das wohl eine Anpassung an die Notwendigkeit des Schutzes der Reproduktionszellen, insbesondere der Zygote, darstellt.

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