Welche Funktion erfüllen Inkompatibilitätsmechanismen? Beschreiben Sie die molekularen Prozesse eines solchen Mechanismus!
Pollen-Stigma-Inkompatibilität beschreibt die Unterdrückung der normalen Pollenentwicklung. Inkompatibilitäten gibt es zwischen Spezies und in einzelnen Fällen innerhalb der Spezies durch Selbstinkompatibilität. Ein Beispiel ist der S-RNase-Weg, der zur gametophytischen Selbstinkompatibilität führt. Die S-RNase wird im Transmissionsgewebe als weibliche Determinante abgegeben. Durch den Endocytoseweg des wachsenden Pollenschlauchs gelangt die RNase in die Vakuole, bildet einen Komplex mit Bindeproteinen und führt den Zerfall der Vakuole herbei. Dadurch wird die S-RNase freigesetzt und RNA wird im Cytosol abgebaut, wodurch der Pollen abstirbt.
Das gerichtete polare Wachstum des Pollenschlauchs hängt vom koordinierten Ablauf einer Reihe zellulärer und molekularer Prozesse ab. Welche Prozesse sind vor allem am Pollenschlauchwachstum beteiligt?
Das gerichtete apikale Wachstum des Pollenschlauchs erfolgt durch Koordination der Actinfilamentorganisation, des Endomembransystems und der Transportaktivitäten. An der Spitze des Pollenschlauchs erfolgt ein starker Ioneneinstrom. Das Cytosol ist dort leicht sauer und weist eine hohe Ca2+-Konzentration auf. Vom Endomembransystem angelieferte Vesikel setzen Membranmaterial für das Zellwachstum, Transporter für die Ionenaufnahme und Zellwandmaterial frei. In basaler Richtung findet sich ein Actinkranz, der mit einer alkalinen Bande und hoher Endocytoseaktivität korreliert ist.
Welche Schritte kennzeichnen den Ablauf der Pollenbefruchtung bei Angiospermen?
Nach dem Einfangen und der Adhäsion des Pollens auf der Narbe der Blüte wird der Pollen durch Wasseraufnahme rehydratisiert. Der Pollenschlauch keimt aus, wächst in die Narbe und den Griffelkanal ein und erreicht mittels ortsgerichteten Wachstums durch das Transmissionsgewebe den Embryosack. Nach der Fusion mit dem Embryosack kommt es zur doppelten Befruchtung. Der Spermakern fusioniert mit der Eizelle und der zweite Kern mit dem diploiden Polkern.
Die Befruchtung der Angiospermen vollzieht sich durch einen aus stammesgeschichtlicher Sicht sehr fortschrittlichen Mechanismus. Benennen Sie diesen Mechanismus und seine Besonderheit.
Die Angiospermen nutzen zur Befruchtung die Siphonogamie, bei der der auskeimende Pollenschlauch ohne externes Wasser die Eizelle befruchtet. Im Gegensatz dazu benötigen die meisten anderen Landlebewesen wie beispielsweise die Säuger zur Befruchtung durch bewegliche Spermatozoide eine wässrige Umgebung.
Beschreiben Sie die Anwendung der Cholodny-Went-Hypothese auf phototrope Reaktionen!
Die Cholodny-Went-Hypothese beschreibt den polaren Auxintransport in Pflanzen als Antwort auf gravitrope bzw. phototrope Reize. Beleuchtungsstärkeunterschiede führen zu einem polaren Auxintransport in der Pflanze und lösen als eine Reaktion Wachstums- und Krümmungsbewegungen aus. An dem Aufbau des Auxingradienten sind Auxineffluxproteine (PIN) und Auxin-Influxtransporter (AUX) beteiligt. Die Konzentrationsunterschiede von Auxin lösen physiologische Veränderungen wie Änderungen des Membranpotentials, des apoplastischen pH-Wertes und des lichtinduzierten K+-Transports aus.
Welche Funktion haben die Proteindomänen von Phototropinen?
Phototropine besitzen zwei Light-Oxygen-Voltage-Domänen (LOV-Domänen), die als chromophore Gruppe je ein Flavin-Mononucleotid (FMN) binden. Durch Blaulichtbestrahlung wird eine reversible Konformationsänderung des FMN-Chromophors und des Phototropin-Proteins ausgelöst. An dieser Konformationsänderung ist wahrscheinlich eine Autophosphorylierung des Proteins im Bereich der LOV-Domänen beteiligt. Die Autophosphorylierung wird durch die Serin-Threonin-Proteinkinase-Domäne des Phototropins vermittelt. Phototropine können lichtinduziert andere Proteine phosphorylieren.
Beschreiben Sie die Struktur und die Funktion von Phytochromen!
Phytochrom ist ein pflanzlicher Photorezeptor, der als Chromophor ein lineares Tetrapyrrol enthält. Die Aktivität des Phytochroms wird durch das Verhältnis von hellrotem Licht (660 nm) und dunkelrotem Licht (730 nm) gesteuert. Die physiologisch inaktive Form des Phytochroms wird als PR-Form bezeichnet und hat ein Absorptionsmaximum bei 660 nm, und die physiologisch aktive PFR-Form hat ein Absorptionsmaximum bei 730 nm. Die PR-Form und die PFR-Form können sich durch Konversionen des chromophoren Tetrapyrrols und nachfolgende Konformationsänderungen der Proteinkomponente des Phytochroms ineinander umwandeln. Durch das Verhältnis der PR- zu der PFR-Form werden biologische Reaktionen der Pflanze reguliert. Phytochrome kontrollieren Photomorphogenesen wie die Samenkeimung, die Blütenbildung und das Ergrünen von Pflanzen. Außerdem sind Phytochrome am Photoperiodismus, der Deetiolierung und dem Schattenvermeidungs-syndrom beteiligt.
Beschreiben Sie morphologische und physiologische Merkmale einer etiolierten Pflanze! Durch welchen Photorezeptor wird der Prozess der Etiolierung gesteuert?
Als Etiolierung werden die morphologischen und physiologischen Unterschiede einer im Dunkeln gewachsenen Pflanze im Vergleich zu einer im Licht gewachsenen Pflanze bezeichnet. Etiolierte dikotyle Pflanzen haben verlängerte Internodien und kleine Blätter. Bei monokotylen etiolierten Pflanzen können die Blätter verlängert sein. Etiolierte Pflanzen enthalten chlorophyllfreie Etioplasten mit Prolamellarkörpern anstelle der normalen Thylakoidmembranen. Spaltöffnungen sowie Festigungsgewebe sind unentwickelt. Die Etiolierung wird durch den Photorezeptor Phytochrom als Reaktion auf das Verhältnis von hellrotem zu dunkelrotem Licht gesteuert.
Beschreiben Sie den polaren Auxintransport in Pflanzen als Antwort auf gravitrope Reize!
Ein polarer Transport des Phytohormons Auxin als Reaktion auf einen gravitropen Reiz führt zu einem unterschiedlichen Wachstum einer niederliegenden bzw. einer aufgerichteteten Seite einer Pflanze. Bei einem niederliegenden Pflanzenorgan wird als Reaktion auf eine polare Auxinverteilung das Wachstum der oberen Seite gehemmt, das der unteren Seite gefördert. An dem Aufbau eines innerpflanzlichen Auxingradientenn sind das Auxineffluxprotein PIN3 und der Auxin-Influx-Carrier AUX1 beteiligt. Eine erhöhte Auxinkonzentration hat eine Zunahme der Aktivität der Plasmamembran-H+-ATPase und damit eine Ansäuerung des Apoplasten und letztendlich ein Streckungswachstum der Zellen zur Folge.
Nennen Sie drei Beispiele für intrazelluläre Reaktionen auf einen gravitropen Reiz!
In Statocyten werden die Statolithen im Cytoplasma von Actinfilamenten in einem dynamischen Gleichgewicht gehalten. Ändert sich die Orientierung der Zellen relativ zur Schwerkraft, dann werden durch die Statolithen ausgelöste Druckänderungen zunächst von den Membranen des endoplasmatischen Retikulums perzipiert. Hierdurch wird als eine intrazelluläre Reaktion auf den gravitropen Reiz eine Signalwandlungskette ausgelöst, die (1) eine Veränderung der Verteilung von Ca2+-Ionen in der Zelle und (2) eine Änderung der intrazellulären Konzentration von Inositoltriphosphat (IP3) enthält. Darüber hinaus sind (3) Änderungen des Membranpotentials nachweisbar.
Mit welcher Hypothese kann die pflanzliche Wahrnehmung und Weiterleitung von Schwerkraftsignalen beschrieben werden? Erläutern Sie die Hypothese!
Die Stärke-Statolithen-Hypothese beschreibt gravitrope Reaktionen von Pflanzen. In Statocyten verlagern Statolithen unter dem Einfluss der Schwerkraft ihre Position. Statolithen sind bei höheren Pflanzen Amyloplasten mit Stärkekörnern, während beispielsweise bei der Alge Chara globularis mit Bariumsulfat gefüllte Vakuolen die Aufgabe von Statolithen erfüllen. Die Statolithen befinden sich in Pflanzensprossen in der Stärkescheide. In Sprossachsen erfolgt die Perzeption gravitroper Reize in den Streckungszonen wachsender Internodien, in Coleoptilen wird das Schwerkraftsignal an der Coleoptilenspitze wahrgenommen, und in Wurzeln wird der Gravitationsreiz von der Wurzelhaube der Wurzelspitze perzipiert. Eine Veränderung der Orientierung der Schwerkraft führt zu einer Veränderung der Position der Statolithen im Actinfilamentsystem der Zellen. Diese Druckänderungen werden von den Membranen des endoplasmatischen Retikulums perzipiert.
Beschreiben Sie zwei experimentelle Verfahren, mit denen gravitrope Reaktionen von Pflanzen untersucht werden können!
1. Die Reaktion von Pflanzen auf die Schwerkraft kann mit Klinostaten untersucht werden. Mit einem Klinostaten werden Pflanzen horizontal liegend langsam um ihre Längsachse gedreht. Durch das gleichmäßige Wirken der Schwerkraft von allen Seiten der Rotationsebene wird eine einseitige Wirkung der Schwerkraft ausgeschaltet und gravitrope Reaktionen werden unterdrückt.
2. Durch gravitrope Reaktionen ausgelöste Genexpressionen können mit cDNA-Microarray-Hybridisierungen untersucht werden. Aus Pflanzen, die einer unterschiedlichen Wirkung der Schwerkraft zum Beispiel mit einem Klinostaten ausgesetzt wurden, wird die mRNA isoliert. Diese wird zur Sondensynthese für die Hybridisierung von cDNA-Microarrays verwendet. Mit diesem experimentellen Ansatz kann eine durch die Schwerkraft ausgelöste veränderte Genexpression auf der Transkriptomebene untersucht werden.
Welche Formen des Gravitropismus gibt es? Nennen Sie je ein Beispiel!
Positiv gravitrop sind nach unten gerichtete Wachstumsbewegungen, die in Richtung der Schwerkraft erfolgen, während negativ gravitrope Wachstumsbewegungen entgegengesetzt zur Schwerkraft gerichtet sind. Die Hauptwurzeln höherer Pflanzen wachsen zum Beispiel positiv gravitrop, und das Wachstum der Hauptsprosse höherer Pflanzen und der Fruchtkörper vieler Hutpilze ist negativ gravitrop. Plagiogravitrop sind Wachstumsbewegungen, die in einem Winkel zur Schwerkraft erfolgen. Beispiele für diesen Typ des Gravitropismus sind das Wachstum der Seitenzweige 1. Ordnung und von Rhizomen vieler Pflanzenarten. Agravitropismus ist die Unfähigkeit von Pflanzenteilen oder Pflanzenorganen, gravitrop zu reagieren. Beispiele hierfür sind die Seitenwurzeln 2. Ordnung vieler Pflanzen.
Beschreiben Sie die funktionelle Bedeutung gravitroper Reaktionen!
Gravitropismus ist die Fähigkeit von Pflanzen, sich mit Wachstumsbewegungen zur Schwerkraft der Erde zu orientieren. Als gravitrope Reaktion wachsen die Hauptsprosse höherer Pflanzen senkrecht nach oben. Dies ermöglicht das Ausrichten der Blätter zum Sonnenlicht als wichtige Voraussetzung für die Durchführung der energieliefernden Photosynthese. Das gravitrope Wachstum von Hauptwurzeln nach unten dient der Verankerung der Pflanzen im Boden und ermöglicht die Aufnahme und den Transport von Wasser und Mineralsalzen durch die Wurzeln aus dem Erdreich.
