Kapitel 12: Atmung und Temperaturregulation

Vergleichen Sie direkte und indirekte Kalorimetrie!

Bei der direkten Kalorimetrie geht man davon aus, dass alle umgesetzte Energie letztlich als Wärme frei wird. D.h. es wird die Wärmeabgabe des Tieres gemessen, unter der Bedingung, dass das Tier keine äußere Arbeit verrichtet und sich Körpergewicht und Körpertemperatur nicht ändern. Bei der indirekten Kalorimetrie wird der Sauerstoffverbrauch unter festgelegten Bedingungen gemessen. Grundlage dafür ist, dass es eine stöchiometrische Beziehung zwischen dem Sauerstoffverbrauch und der umgesetzten Energie gibt (s. Frage 12).
 

Vergleichen Sie die Regulation der Körpertemperatur bei homoiothermen und poikilothermen Tieren!

Bezüglich der Körpertemperatur lassen sich unterscheiden: poikilotherme Tiere, deren Körpertemperatur von der Außentemperatur abhängt, und homoiotherme Tiere, die ihre Körpertemperatur (bzw. den Körperkern) auf weitgehend konstantem Niveau halten, auch wenn die Außentemperatur in weiten Grenzen schwankt. Im Gegensatz zu den homoiothermen Tieren können poikilothermen Tiere in der Regel keine Körperwärme durch Stoffwechselerhöhung produzieren, sondern sie beeinflussen ihre Körpertemperatur durch bestimmte Verhaltensweisen: Aufwärmen durch Sonnenbaden, Aufsuchen geschützter Orte.
 

Welche Beziehung besteht bei verschiedenen Tieren zwischen dem Körpergewicht und dem darauf bezogenen Grundumsatz?

Bezogen auf das Körpergewicht haben kleine Tiere einen wesentlich höheren Energieumsatz als größere. Da über die relativ gesehen größere Körperoberfläche ein höherer Wärmeverlust entsteht, müssen die Zellen z.B. einer Hausmaus eine etwa 17-mal so hohe Stoffwechselrate aufweisen wie die eines Elefanten. Stellt man den Logarithmus des Grundumsatzes in Abhängigkeit vom Logarithmus des Körpergewichts dar, so liegen die Werte vergleichbarer Tiergruppen auf einer Geraden, die für Säuger und Vögel eine Steigung von etwa 0,75 aufweist.
 

Welche Funktion bei der Wärmeregulation hat ein Rete mirabile zum Beispiel bei Fischen oder im Gehirn von Säugetieren?

Große Fische wie Tunfische sind in der Lage, ihre im Kern liegenden Muskeln etwa 10 °C über der Außentemperatur zu halten. Die Blutversorgung der Muskeln verläuft über ein Arteriennetz (Rete mirabile), welches in dichtem Kontakt zu dem aus den Muskeln kommenden venösen Blut verläuft. Dabei gibt das wärmere venöse Blut im Gegenstrom Wärme an das kühlere arterielle Blut ab. Durch dieses Gegenstromaustauschersystem wird die im Muskel entstehende Wärme dort weitgehend konserviert. Viele Säuger (einige Paarhufer wie Schafe, Ziegen, Gazellen; aber auch Carnivoren) können bei Hitzebelastung ihre Hirntemperatur unter die Temperatur des arteriellen Blutes senken. Die Kühlung des Gehirns erfolgt durch das arterielle Blut, welches vor Erreichen des Gehirns ein Blutnetz, das Rete mirabile epidurale, durchströmt. Dieses Blutnetz liegt wiederum im Sinus cavernosus, der seinerseits von kühlem venösen Blut aus dem Nasenraum durchflossen wird. Warmes arterielles und kühles venöses Blut bilden somit einen internen Wärmeaustauscher.
 

Beschreiben Sie die Aufgabe des braunen Fettgewebes; bei welchen Tieren findet man es?

Bei Neugeborenen und Winterschläfern gibt es die Möglichkeit zur zitterfreien Wärmebildung durch das braune Fettgewebe. Braunes Fettgewebe ist stark vaskularisiert und enthält viele Mitochondrien, in denen die Atmungskette von der ATP-Synthese entkoppelt werden kann. Die sonst zum Aufbau von ATP genutzte Energie wird dabei direkt in Wärme umgesetzt.
 

Beschreiben Sie den Aufbau der Lunge bei verschiedenen Wirbeltieren!

Die Lungen der Wirbeltiere entstehen durch Ausstülpungen der Darmwand, die im Zuge der Weiterentwicklung eine zunehmende Vergrößerung des respiratorischen Epithels erfahren. Beim Olm besteht die Lunge aus einer einfachen sackförmigen Ausstülpung, bei Fröschen sind einfache leistenförmige Erhebungen des Epithels vorhanden. Bei den Diapsida kommt es zunehmend zu einer Verästelung und Kammerung mit Endbläschen. Bei Säugern hat sich schließlich ein System von verzweigten Bronchien und Alveolen als Endbläschen entwickelt. Einen Sonderfall stellt der Bau der Vogellunge dar. Sie ist relativ klein und enthält keine blind endenden Alveolen, sondern wird von durchgehenden Parabronchi durchzogen. Dazu kommt ein ausgeklügeltes System von Luftsäcken.
 

Skizzieren Sie die Sauerstoffbindungskurve des Hämoglobins und beschriften Sie die Achsen! Diskutieren Sie anhand der Sauerstoffbindungskurve den Sauerstofftransport von der Lunge ins Gewebe!

S. Abb. 12-2. Beim Betrachten der sigmoiden Kurve fällt auf, dass das Hämoglobin ab einem Sauerstoffpartialdruck von 13 kPa in den Sättigungsbereich übergeht und die Kurve in dem Bereich unterhalb von 7 kPa besonders steil verläuft. Der Sauerstoffpartialdruck in den Alveolen der Lunge beträgt 14 kPa und im Gewebe etwa 5 kPa oder weniger. Gelangt nun arterielles Blut mit einem Sauerstoffgehalt gemäß einem Partialdruck von etwa 13 kPa in die Kapillaren, kommt es in eine Umgebung mit einem Partialdruck von 5 kPa. Das bedeutet, dass das Hämoglobin so viel Sauerstoff an die Umgebung abgibt, wie es der Differenz zwischen 5 und 13 kPa entspricht. In der Lunge spielt sich der umgekehrte Vorgang ab.
 

Vergleichen Sie den O2-Partialdruck und den CO2-Partialdruck in Lunge und venösem Blut!

Der Sauerstoffpartialdruck in der Atemluft beträgt 21 kPa, in den Alveolen der Lunge 14 kPa, in der Lungenvene und den Arterien 13 kPa und im Gewebe schließlich 5 kPa oder weniger. Der Partialdruck für Kohlendioxid in der Atemluft beträgt 0,03 kPa, in den Alveolen 5 kPa, in den Venen 6 kPa und im Gewebe 6 kPa oder mehr. Somit kann Kohlendioxid durch Diffusion aus dem Gewebe ins Blut und von dort über die Lunge nach außen gelangen. Der geringere Partialdruckunterschied für Kohlendioxid im Vergleich zu Sauerstoff reicht aus, da Kohlendioxid viel schneller diffundiert.
 

Beschreiben Sie das Prinzip der Atmung mit Tracheen, Kiemen und Lungen!

Ein bei Spinnentieren, Tausendfüßlern und Insekten verbreitetes Atmungssystem ist das Tracheensystem, ein weit verzweigtes, von einer dünnen Cuticula ausgekleidetes Luftkanalsystem, welches die Atemgase direkt zu oder von den einzelnen Geweben transportiert. Unter den Kiemen ausschließlich wasserlebender Organismen versteht man gut durchblutete Ausstülpungen der Oberfläche, die auch eingesenkt in Körperhöhlen oder unter Deckgebilden liegen können, in denen der Gasaustausch zwischen Wasser und Blut stattfindet. Lungen sind von respiratorischem Epithel ausgekleidete Hohlräume, die bei Wirbeltieren durch Ausstülpungen der Darmwand, bzw. bei wirbellosen Tieren durch Einstülpungen der äußeren Oberfläche entstehen, und an denen der Gasaustausch zwischen Atemluft und Blut stattfindet.
 

Beschreiben Sie die Atmung der larvalen und adulten Amphibien!

Die sich im Wasser entwickelnden Larven der Amphibien atmen wie die Fische über Kiemen, wobei die Hautatmung während der gesamten Entwicklung eine wichtige zusätzliche Rolle spielt. Die Kaulquappen der Froschlurche besitzen eine Kiemenhöhle und der Einstrom von sauerstoffreichem Wasser erfolgt wie bei den Fischen über die Mundöffnung und der Ausstrom über ein der Kiemenöffnung vergleichbares Atemloch. Die Larven der Schwanzlurche besitzen dagegen drei Paar frei ins Wasser ragende Kiemenbögen, die allein durch die Bewegung der Tiere ständig mit frischem Wasser versorgt werden. Die vierten Kiemenbögen dienen der Versorgung der sich während der Metamorphose herausbildenden Lungen. Dabei bilden sich die äußeren Kiemen zurück, und die ersten beiden Kiemenbögen nehmen die Versorgung der Kopf- und Körperregion des adulten Tieres wahr. Die dritten Kiemenbögen bilden sich vollständig zurück.
 

Beschreiben Sie kurz die Atmungsmechanik und den Gaswechsel der Vogellunge!

Die Atemmechanik bei Vögeln geschieht durch Heben und Senken des Brustbeins wobei ein blasebalgähnlicher Effekt bezüglich der hinteren Luftsäcke entsteht. Die Lunge selbst ist relativ starr, die Ventilation des Luftsacksystems sorgt jedoch durch eine spezielle Steuerung des Luftstroms in Abhängigkeit von der Strömungsrichtung dafür, dass sie sowohl bei der Inspiration als auch bei der Exspiration mit frischer sauerstoffreicher Luft durchströmt wird. Da der Blutstrom in den Lungenkapillaren über eine größere Strecke senkrecht zu dem Luftstrom in den Parabronchi verläuft, wird der Gasaustausch zusätzlich erhöht. Man nennt dies Kreuzstromsystem.
 

Erläutern Sie den Energieumsatz in Abhängigkeit vom Sauerstoffverbrauch!

Für die vollständige Oxidation der Nahrungsstoffe ist eine ausreichende Sauerstoffversorgung durch die äußere Atmung notwendig. In Abhängigkeit von der Nährstoffzusammensetzung gibt es eine stöchiometrische Beziehung zwischen dem Sauerstoffverbrauch in l und der umgesetzten Energie (kalorisches Äquivalent). Geht man davon aus, dass unter normalen Umständen etwa 15% auf den Proteinabbau entfällt, lässt sich der Anteil des Kohlenhydratabbaus und des Fettabbaus durch Ermittlung des respiratorischen Quotienten (RQ) ermitteln. Der respiratorische Quotient ist das Verhältnis von abgegebenem Kohlendioxid zu der aufgenommenen Menge an Sauerstoff. Er beträgt für Kohlenhydrate 1,0 und für Fette 0,7. Der tatsächlich messtechnisch ermittelte RQ (zwischen 0,7 und 1,0) lässt daher auf den Anteil des Kohlenhydrat- und Fettabbaus am Gesamtabbau schließen.
 

Erläutern Sie das Prinzip der Kiemenatmung bei Fischen!

Bei Knochenfischen finden sich an jeder Seite des Kopfes vier Kiemenbögen, die nach außen vom Operculum bedeckt werden. Jeder Bogen besteht aus zwei Reihen von dorsoventral abgeflachten Kiemenfilamenten, die jeweils oben und unten eine Reihe von Lamellen tragen, in denen der Gasaustausch zwischen Wasser und Blut stattfindet. Das Wasser durchströmt von der Mundhöhle kommend die Schlitze zwischen den Lamellen in Richtung Kiemenraum, das Blut in den Lamellen in entgegengesetzter Richtung. Es handelt sich hier also um ein Gegenstromsystem, welches bewirkt, dass über die gesamte Länge des Austauschbereiches optimale Partialdruckdifferenzen für einen größtmöglichen Gasaustausch sorgen.
 

Nennen Sie die Atmungsorgane und den Atmungstyp bei Insekten, Cephalopoden, Anneliden, Spinnen und Landschnecken!

Das hauptsächliche Atemsystem bei Insekten ist das Tracheensystem. Die Cephalopoden atmen über Kiemen innerhalb der Mantelhöhle. Sie bewegen ihren Atemstrom durch Muskelkontraktionen der hinteren Mantelhöhlenwand oder des „Trichters“ der Atemhöhle. Echte Kiemen als gut durchblutete Hautausstülpungen finden sich bei vielen Borstenwürmern (Polychaeten). Arten, die in festen Wohnröhren leben, besitzen teilweise Tentakelkronen, die ins freie Wasser ragen, und neben der Atmung vor allem dem Nahrungserwerb dienen (z. B. Sabella); oder sie pumpen durch peristaltische Bewegungen des Körpers einen ständigen Wasserstrom durch die Wohnröhre (z. B. Arenicola). Bei Spinnentieren finden sich so genannte Fächerlungen. Diese leiten sich ebenfalls von Kiemen an den Hinterbeinen ab und sind dementsprechend paarig ausgebildet (2 bis 4 Paare). Da in diesem Fall aus Kiemenblättchen direkt Lungenblättchen werden, halten feine Chitinborsten den Abstand zwischen den Blättchen, sodass die Luft dazwischen zirkulieren kann. Bei Landschnecken entwickelt sich eine ursprüngliche Kiemenhöhle zur Lunge, über deren gesamtes Epithel der Gasaustausch erfolgt. Die Schnecken besitzen ein verschließbares Atemloch (Pneumostom) und können ihre Lunge durch Muskelkontraktionen ventilieren.
 

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